Proyecto Fauna Ibérica Iberfauna. El Banco de Datos de la Fauna Ibérica
 
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26024
Species Isoperla grammatica (Poda, 1761)
Autor de la combinación posterior:  Navás, 1907


 

Estatus Válido

Sinonimia: 
Chloroperla grammatica (Poda, 1761)
Phryganea grammatica Poda, 1761
Semblis grammatica (Poda, 1761)
Chloroperla rufescens Stephens, 1836
Isoperla affinis (Pictet, 1842)
Perla affinis Pictet, 1842
Perla chlorella Rambur, 1842
Chloroperla affinis (Pictet, 1842)
Chloroperla strandi Kempny, 1900
Chloroperla codinai Navás, 1922

Taxonomía
 
Phylum Arthropoda
Subphylum Hexapoda
Classis Insecta
Ordo Plecoptera
Subordo Arctoperlaria
Superfamilia Perloidea
Familia Perlodidae
Subfamilia Isoperlinae
Genus Isoperla
Species
Isoperla grammatica

Referencia original [Combination]
 
NAVÁS, L., 1907
2ª Familia-Perlidae. In: Neurópteros de España y Portugal
Brotéria, Serie Zoologica 6: 76-88
Página de la descripción: 82 

Descripción / Diagnosis
 
Longitud: machos 8,1-11,3 mm, hembras 8,0-12,5 mm. Longitud del ala anterior: machos 5,6-11,0 mm, hembras 9,1-15,0 mm.
Las alas normalmente están bien desarrolladas, aunque aparecen algunos casos de braquipterismo.
Adultos: La cabeza y el pronoto son amarillentos con dibujos oscuros. En la cabeza aparece un dibujo bastante típico, que tradicionalmente se ha descrito como en forma de herradura, si bien a veces el parecido es muy remoto; las zonas latero-posteriores también son más oscuras que el resto de la cabeza. El mesonoto tiene la mitad anterior amarillenta y la posterior oscura (pardorrojiza); el metanoto también es de color oscuro. El abdomen es amarillento, aunque frecuentemente los primeros metámeros son más oscuros y se continúan en los siguientes por una línea central. Tanto meso como metanoto presentan en su parte posterior un par de salientes en forma de cuña (a veces los mesonotales son menos aparentes). Detrás de cada par hay dos pequeñas manchas triangulares. La parte inferior de las patas está oscurecida respecto a la superior.
Macho: La lamela ventral del 8º esternito del macho es subcuadrangular o en forma de espátula más ancha que larga, y de color amarillento. La armadura del saco peneal es alargada, ancha por detrás, apuntada por delante y curvada en los laterales, formando un canal. Las escamas que forma esta estructura son alargadas y mucronadas, con una longitud aproximada de 26 micras (rango 22-30) y una anchura de 8 micras (rango 7-9) de acuerdo con el neotipo y paratipos, pero ligeramente más cortas (aunque siempre de forma alargada) en algunos ejemplares. La armadura tiene aproximadamente una longitud de 0,39 mm y una anchura de 0,08 mm (de acuerdo al neotipo), aunque, como se dijo anteriormente, es más ancha en uno de sus extremos y, como en el caso de las escamas, su tamaño presenta una variabilidad considerable.
Hembra: Tiene la placa subgenital redondeada, ligeramente apuntada en su parte media.
Huevos: Están provistos de un collar, aunque en algunos casos este está ausente. Tamaño aproximado 331 micras (eje mayor) y 240 micras (eje menor). Presenta celdillas coriónicas hexagonales con 10 a 20 aeropilos. Los micropilos aparecen en hileras ampliamente separadas y sin quilla.
Ninfa: cuerpo de color contrastado, amarillo verdoso con zonas oscuras pardas. Diseño oscuro de la cabeza poco extendido, raras veces por delante de la línea en M. Abdomen con dos triángulos oscuros (uno a cada lado) y una mancha central por terguito. Lacinia engrosada detrás de los dos dientes terminales. Galea con un grupo de sedas en el borde interno. Cercos con una banda de cortas sedas natatorias en su parte distal.

Según Tierno de Figueroa et al. (2003) ampliado.

Biología
 
Aubert (1963) señaló para esta especie, habitante de biotopos muy variados, un período de vuelo comprendido entre los meses de mayo a septiembre. Berthélemy (1966) señaló un período de vuelo más amplio, de marzo a octubre, en los Pirineos franceses y Membiela (1990) catalogó a la especie como estival o como estival-primaveral. En Sierra Nevada es una especie primaveral-estival con máximos primaverales (Tierno de Figueroa et al., 2001) y el período de vuelo se extiende desde mayo a agosto, aunque en ciertas condiciones favorables puede emerger en invierno (Sánchez-Ortega y Alba-Tercedor, 1989). En el sur de Cádiz el período de vuelo es algo anterior, de tipo exclusivamente primaveral, con capturas en los meses de abril a mayo (Ropero et al., 1995). Sánchez-Ortega y Alba-Tercedor (1989) señalaron para las ninfas de esta especie su preferencia por aguas lentas o muy lentas (con velocidades menores a 50 cm/s; aunque aparecen también en zonas de aguas rápidas), sustratos de arena y lodos [a diferencia de los substratos pedregosos señalados para esta especie por Hynes (1941)] y aguas con temperaturas bajas mientras son más escasas con temperaturas comprendidas entre 15 y 20°C. Según Puig (1984) parece una especie poco abundante pero con una amplia distribución espacial y altitudinal que aparece en cursos de agua de diverso orden, aunque falta en los muy pequeños o muy grandes, y parece relativamente resistente a la contaminación orgánica e industrial. Membiela (1991) señala su carácter eurioico en Galicia. El estudio del ciclo de vida de esta especie en Sierra Nevada muestra diferentes modelos (Sánchez-Ortega y Alba-Tercedor, 1990), desde un modelo univoltino estacional lento mostrado en uno de los ríos estudiados a un modelo, mostrado en otro de los ríos, que se explicaría o bien por la posibilidad de la existencia de dos generaciones al año en condiciones favorables de temperatura y disponibilidad de alimento o la existencia de períodos de vuelo y de eclosión continuos que permitirían que distintas generaciones se solaparan, aunque estas hipótesis necesitan más estudios para su corroboración. Lillehammer (1988) señala para esta especie en el norte de Europa la existencia a menudo de un crecimiento no sincronizado de las ninfas, que produce la emergencia de los adultos en un largo período de tiempo. Las ninfas comen algas, pero su dieta es fundamentalmente carnívora e incluye ninfas de Plecoptera y Ephemeroptera y larvas de Diptera (Hynes, 1941, 1961). La comunicación intersexual de esta especie ha sido estudiada en la Península Ibérica por Membiela y Vidal (1998), aunque previamente lo había sido en otras áreas de Centroeuropa por Rupprecht (1968, 1984), que destacó la alta variabilidad existente en dichas llamadas. La llamada es producida mediante tamborileo o “drumming”, consta de 6,7 (entre 5 y 8) secuencias por llamada en la población española estudiada, pero entre 2 y 15 en las centroeuropeas, está compuesta de dos fases (difásica) y, ya en el caso de las ibéricas, tiene una duración de secuencia de 123 ms (25-334), está compuesta por 2 batidos en la primera fase y una media de 5,48 en la segunda (0-9) y un intervalo medio entre secuencias de 173,6 ms (68-469). La máxima cantidad de huevos que puede producir una hembra es de 339 según Khoo (1964) y 334 según Tierno de Figueroa y Sánchez-Ortega (1999a), este último dato obtenido en el estudio de individuos ibéricos de la especie. La alimentación del adulto de esta especie ha sido estudiada en una población de Sierra Nevada (Tierno de Figueroa y Sánchez-Ortega, 1999b), que mostró una activa alimentación por parte tanto del macho como de la hembra durante dicho estadio de vida y un cambio en la proporción de los diferentes componentes de su dieta conforme avanza el período de vuelo. Destacan entre los componentes de la dieta, los pólenes (fundamentalmente de Pinaceae) y la materia orgánica particulada fina, así como minoritariamente las esporas e hifas de ascomicetos. Elliott (1991) estudió la eclosión de los huevos de esta especie en Gran Bretaña y entre los resultados obtenidos podemos señalar que los huevos no eclosionan a temperaturas inferiores a 8°C o superiores a 24°C, la temperatura óptima para la eclosión fue de 16°C y al menos el 50% de los huevos eclosionan a temperaturas comprendidas entre 10,6 y 21,5°C. Estos datos resultan coincidentes con los obtenidos en poblaciones de la especie en Noruega (Saltveit y Lillehammer, 1984). De acuerdo con los resultados anteriores, Elliott (1995) señala 36 días como período de incubación de los huevos a la temperatura óptima. Los machos necesitan un tiempo mínimo de maduración de 4 a 7 días tras la emergencia antes de aparearse y las hembras tardan entre 5 y 17 días entre la emergencia y la puesta (Khoo, 1964).
Según Tierno de Figueroa et al. (2003).
 

Datos de distribución
 
Especie de distribución paleártica occidental (no está presente en el Norte de África). Está ampliamente distribuida por toda Europa y se extiende a hasta Asia. Ha sido citada en casi todos los principales sistemas montañosos de la Península (Pirineos, Cordillera Cantábrica, Macizo Galaico, Sistema Ibérico, Sistema Central, Sierra Morena y Sistemas Béticos) así como en zonas de baja altitud. De todos modos, varias de las citas de I. grammatica podrían tratarse realmente de I. nevada, dada su similitud morfológica y la necesidad de emplear el análisis de las llamadas intersexuales para diferenciar estas especies.
En la Península Ibérica I grammatica ha sido citada en:
ANDORRA.
ESPAÑA: Albacete, Almería, Asturias, Ávila, Barcelona, Burgos, Cáceres, Cádiz, Cantabria, Ciudad Real, Córdoba, Cuenca, Gerona, Granada, Huesca, Jaén, La Coruña, La Rioja, León, Lérida, Lugo, Madrid, Málaga, Orense, Pontevedra, Segovia, Soria, Teruel, Toledo y Zaragoza.
PORTUGAL: Beira Alta y Beira Baixa.

Según Sánchez-Ortega et al. (2003), Tierno de Figueroa et al. (2003) y Luzón Ortega et al. (2013).
 

Notas:
Bajo el nombre de Isoperla grammatica, sólo en el área de los Pirineos, Berthélemy (1979) consideró que se englobaba a un conjunto de cinco especies que este autor diferenció por las llamadas mediante vibraciones de los machos, la forma de la armadura del saco peneal, la forma de los huevos y la presencia de cerdas con ápices engrosados en los segmentos abdominales de las ninfas. Sin embargo este autor no hizo una diagnosis detallada de cada especie en función de los caracteres que mencionaba, ni dibujo alguno que las ilustraran. Tampoco designó material tipo ni dio nombre a cada una, limitándose a usar el nombre específico antiguo seguido de un número romano (I a IV) o de una letra (d), nomenclatura que ha sido seguida por algunos autores como Membiela y Martínez-Ansemil (1984) o Puig (1984). Posteriormente Rupprecht (1984) designó y describió detalladamente un neotipo para I. grammatica, sin especificar si alguna de las especies señaladas por Berthélemy se correspondía con el nuevo tipo. Por tanto, a falta de un trabajo final que aclare el estatus taxonómico de esta(s) especie(s), hemos preferido mantener el status de especie para I. grammatica y no considerar como válidas las propuestas por Berthélemy, salvo la correspondiente a Isoperla d, que ha sido descrita como una especie diferente por Tierno de Figueroa y Vinçon (2005).

Según Tierno de Figueroa & Vinçon (2005).

Citas en bibliografía

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En: Ramos, M.A. et al. (Eds.): Fauna Ibérica, vol. 22: 404 pp. Museo Nacional de Ciencias Naturales. CSIC. Madrid.



Forma de citar este recurso

Tierno de Figueroa, J.M.; Luzón Ortega, J.M.; López Rodríguez, M.J. 2017.  Species Isoperla grammatica. (Poda, 1761). En: IBERFAUNA. El Banco de Datos de la Fauna Ibérica. Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC). Enlace: http://iberfauna.mncn.csic.es/showficha.aspx?rank=T&idtax=26024
(Fecha de acceso: 11/12/2019).


Registro creado el 28/07/2008
Última modificación: 29/03/2017

Otras fuentes 

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